۴٫۱٫ آهن (آهن)
در میان فلزات، آهن از نظر تأثیرات آن بر فیزیولوژی HAB ها بیشترین مطالعه را دارد. مطالعات رشد نشان می دهد که آهن یک فلز ضروری برای گونه های عامل HAB دریایی و آب شیرین است [
۱۶,
۲۴۲,
۲۷۲,
۲۷۳]. فیتوپلانکتون ها به دلیل نقش آن بر کمپلکس های اصلی فتوسنتزی و به عنوان کوفاکتور برای بسیاری از آنزیم های مهم فیزیولوژیکی به شدت به آهن وابسته هستند. آزمایشات بطری نشان می دهد که کاهش غلظت آهن باعث کاهش فعالیت های فیزیولوژیکی مربوط به رشد و تکثیر می شود. به طور خاص، کاهش آهن یا شرایط کم آهن برای کاهش تراکم سلولی و سرعت رشد در آب شیرین مشاهده شده است.
میکروسیستیس آئروژینوزا [
۲۱۲,
۲۴۸,
۲۵۴,
۲۵۵,
۲۶۴] و
سیمان گونیوستوم [
۲۴۹,
۲۵۰] و گونه های HAB دریایی
دقیقه اسکندریه [
۱۹۷,
۲۱۲]،
اسکندریوم کاتنلا [
۲۰۹]،
Protoceratium reticulate [
234]،
شبه نیتسشیا استرالیا [
۲۳۶]،
Chatonella antiqua [
218]،
هتروسیگما گفته می شود [
۲۱۸]،
Heterocapsa circularisquama [
218]،
Scrippsiella trochoidea [
242]، و
ژیمنودینیوم خونین [
۲۲۹,
۲۳۰]. جالب توجه است که اثرات هم افزایی آهن و ترکیبات هیومیک در بهبود نرخ رشد برای
M. aeruginosa [
264]. با این وجود، افزایش غلظت آهن هنوز هم می تواند منجر به سمیت برای گونه های خاص HAB شود [
۲۰۹,
۲۱۲]. نقش آهن در آنزیمهای ضروری برای فعالیتهای فتوسنتزی و فرآیندهای متابولیکی مختلف، از جمله جذب و جذب مواد مغذی، بر اهمیت آن در نیازهای جهانی فیتوپلانکتون برای آهن تأکید میکند. [
۹۴,
۱۷۱]. از این رو، استراتژیهای کاهشی که HABs را هدف قرار میدهند باید اهمیت آهن را در فیزیولوژی فیتوپلانکتون در نظر بگیرند.
علاوه بر این، افزایش همبستگی بین سطوح آهن و سموم تولید شده توسط گونههای خاص HAB گزارش شد. آب شیرین
M. aeruginosaیک گونه شناخته شده cyanoHAB، قادر به تولید میکروسیستین، یک ترکیب کبدی و سرطان زا است. [
۲۷۴,
۲۷۵]. آزمایشات جوجه کشی روندهای متضادی را برای تولید میکروسیستین آن در رابطه با آهن نشان داد. لوکاچ و آگرتر [
۲۵۴] افزایش تولید سم را در غلظتهای کمتر یا کاهش آهن نشان دادهاند، در حالی که تحقیقات دیگر بر روی همان گونهها به شکل دیگری ارائه شده است. فیسی و همکاران [
۲۵۵] کاهش میکروسیستین-LR در محیط های حاوی آهن پس از ۲۰ روز گزارش شد. علاوه بر این، الکسوا و همکاران. [
۲۶۲] کاهش سطح سم را در افزایش غلظت آهن نشان داده اند. این شواهد نقش پیچیده و در عین حال بالقوه آهن را در تولید میکروسیستین برجسته میکند، که مطالعات بیشتری را برای روشن کردن این رابطه مشخص میکند. با این وجود، نقش و اهمیت احتمالی آهن در کاهش آسیب های ناشی از
M. aeruginosa برجسته شده است.
سایر اشکال مواد سمی تولید شده توسط گونه های HAB نقش متابولیکی بالقوه آهن را در تولید سم روشن می کند. تغییرات در تولید سم مرتبط با مسمومیت با صدف فلجی (PSP) نیز در موارد مختلف مشاهده شد.
اسکندریه گونه ها. کاهش آهن منجر به افزایش محتوای سم PSP و سمیت PSP در هر سلول و تغییر در پروفایل سم PSP می شود.
تامارنس الکساندریوم [
۲۱۲]. جالب توجه است، گرادیان غلظت آهن بر روی آزمایش شده است
زنجیر و
یک دقیقه نشان داد که بالاترین سطوح سم را نه در کمترین تیمار آهن آزمایش شده، بلکه در بهینه ترین سطح مشاهده شد [
۱۹۷,
۲۰۹]. مقایسه بین سه مطالعه نشان می دهد که بالاترین غلظت سم PSP در هر سلول در ۱ نانومول در لیتر مشاهده شد.
-۱ Fe برای
A. tamarense، در حالی که در ۱۰۰۰ نانومول در لیتر بود
-۱ Fe برای
زنجیر [
۲۰۹,
۲۱۲]. اگرچه پروفایل سم PSP برای هر دو سویه مشخص شد، تغییرات در پروفایل سم PSP فقط در
یک دقیقه با افزایش GTX 1 + 4 و کاهش در STX و GTX 2 + 3 [
197].
زنجیر تنها قادر به تولید GTX 1 به ۴ بود که نسبت این سموم در تمام تیمارهای آهن مشابه بود. [
۲۰۹]. این یافته ها نیازها و حساسیت های مختلف را نشان می دهد
اسکندریه گونه ها به سمت Fe. افزایش تولید سم PSP در شرایط کم آهن ممکن است به عنوان یک پاسخ استرس عمل کند، با افزایش تولید سم به عنوان روشی برای ذخیره سازی جایگزین آهن از طریق فلز.
–فعل و انفعالات لیگاند، که در آن خود سم به عنوان یک لیگاند عمل می کند. با این حال، کاهش مشاهده شده در تولید سم در سطوح بالای آهن را می توان به اثرات سمی اعمال شده توسط آهن و کاهش متعاقب آن در فعالیت های فیزیولوژیکی مرتبط نسبت داد. مطالعات بیشتری برای مشخص کردن مکانیسم دقیق چگونگی تأثیر آهن بر تولید سم PSP مورد نیاز است.
اگرچه میبینیم که آهن بر تولید سم برخی از گونههای HABs تأثیر میگذارد، این لزوما برای همه صادق نیست.
P. reticulatumیک تولید کننده شناخته شده Yessotoxin (YTX)، برای تولید خود به آهن نیاز دارد. با این حال، سلولهایی که در معرض افزایش سطوح آهن قرار گرفتند، نه افزایش و نه کاهش در تولید YTX نشان دادند [
۲۳۴]. مطابق با سایر گونه های سمی HAB، افزایش تولید اسید دوموئیک برای هر دو مشاهده شد.
چند سری شبه نیتسشیا و
P. australis تحت درمان با آهن محدود [
۲۳۶]. در مقابل، استدلالی در مورد اهمیت آهن در تولید اسید دوموئیک (DA) توسط
شبه نیتسشیا به دلیل همبستگی مثبت بین افزایش غلظت آهن و تولید اسید دوموئیک افزایش یافت [
۲۷۶]. این امر توسط درمانهای کاهش آهن که DA نسبتاً پایینتری را نشان میدهند، مشهودتر است. اگرچه این دو مطالعه نتایج متضادی ارائه می دهند، این ممکن است به دلیل تنوع بین گونه ای بین سویه های مختلف گونه باشد. در نتیجه، توسط Sobrinho و همکاران نشان داده شد. [
۲۳۹] که هر دو اصلاح بیش از حد آهن و کمبود آهن منجر به غلظت نسبتاً بالاتر DA بین تیمارها می شود. این یافتهها نشان میدهد که افزایش تولید DA توسط کمبود آهن یا سمیت واسطهای با آهن انجام میشود. تولید DA تحت شرایط کمبود ممکن است وسیله ای برای محافظت از خود باشد
شبه نیتسشیا همانطور که در سایر آزمایشات کمبود مواد مغذی مشاهده شد [
۲۷۷,
۲۷۸,
۲۷۹]. از سوی دیگر، افزایش تولید DA تحت تنش آهن بالا نیز می تواند به عنوان یک پاسخ بقا دیده شود، همانطور که توسط قابلیت کیلاسیون DA نسبت به چندین فلز مختلف مشهود است. [
۱۷۵,
۱۹۸,
۲۳۶].
بررسی رابطه بین تولید سم و غلظت آهن پیچیدگی و ویژگی پاسخها را نه تنها در بین گونهها بلکه در میان سویههای خاص در این گونهها نشان میدهد. علاوه بر این، عواقب تولید سم و غلظت آن به سمت موجودات تغذیهای بالاتر آبشاری میکند. درک تأثیرات آهن در تولید سم به درک عمیق تر HAB ها و نحوه تأثیر آنها بر سایر موجودات در این زمینه کمک می کند.
استفاده از سموم و سایر ترکیبات تولید شده توسط HAB ها نه تنها محدود به اثرات آللوپاتیک آنها علیه سایر فیتوپلانکتون ها است، بلکه ممکن است مزایای زیست محیطی دیگری را نیز برای ارگانیسم فراهم کند. اسید دوموئیک تولید شده توسط چندین گونه از
شبه نیتسشیا قادر به کیلیت کردن آهن و سایر فلزات است [
۱۷۵]. این مکانیسم کیلیت اسید دوموئیک به تامین آهن زیستی و کاهش غلظت مس به سطوح پیش سمی کمک می کند. [
۱۷۵,
۲۳۶]. اگرچه مکانیسم کیلاسیون آهن توسط اسید دوموئیک ممکن است آهن قابل دسترس زیستی را کنترل و کاهش دهد، چندین سویه از
شبه نیتسشیا نشان داده شده است که جذب آهن با میل ترکیبی بالا را با کمک مس و اسید دوموئیک انجام می دهد [
۱۹۸]. میکروسیستینها، بروتوکسینها، اسید اوکادائیک و پاهایوکوئیدها با آهن کمپلکسهایی تشکیل میدهند که نشاندهنده توانایی HABS برای کنترل فراهمی زیستی فلزات در محیطشان است. [
۲۰۱]. تولید مواد دیگری مانند گلیکان های خارج سلولی، موسیلاژ، مواد آلی محلول و مواد هیومیک نیز به دسترسی فیتوپلانکتون به فلزات کمک می کند. [
۱۳۷,
۲۶۴,
۲۸۰,
۲۸۱,
۲۸۲]. پلی ساکاریدهای کپسولی تراوش شده توسط
میکروسیستیس sp. نشان داده شد که با اتصال آهن و عمل به عنوان مکانیزم ذخیره سازی، اثرات کمبود آهن را در گونه های تشکیل دهنده کلنی در مقایسه با شکل تک سلولی کاهش می دهد. [
۲۵۲]. علاوه بر نقش آنها در جداسازی فلزات، ترکیبات تولید شده ممکن است به تشکیل کلنی و تجمع HAB های سیانوباکتری خاص نیز کمک کنند و ممکن است آسیب را در طول شکوفه ها تشدید کنند. هر دو میکروسیستین [
۲۸۳,
۲۸۴,
۲۸۵] و مواد آلی [
۲۵۲,
۲۶۴] به تشکیل تفاله کمک می کند
میکروسیستیس sp. پیامد غلظت آهن به سمت تولید سم و ماده آلی که قبلاً توضیح داده شد به تجمع و تشکیل کف در طول شکوفهها سرازیر شد و به طور مؤثر تهدید ناشی از HAB های تشکیل دهنده کلنی را افزایش داد.
وابستگی HAB ها به غلظت آهن یک وسیله ممکن برای سرکوب شکوفه های سیانوباکتری را فراهم می کند. نیاز بیشتر به آهن سیانوباکتری ها در مقایسه با سایر جلبک ها در غلظت های کم آهن خطرناک است. [
۱۶۲,
۲۷۲,
۲۸۶,
۲۸۷]. علاوه بر این، نقش خود فسفر و در ارتباط با آهن در تحریک HAB های سیانوباکتری نیز به خوبی ثابت شده است. [
۲۸۸,
۲۸۹,
۲۹۰]. چندین مطالعه متضاد استفاده از آهن و فسفر را در کنترل HAB ها از طریق مکانیسم های مختلف توصیف کرده اند. اوریهل و همکاران [
۲۹۱] از طریق آزمایشهای mesocosm نشان داد که غلظتهای اضافی آهن در دریاچههای اوتروفیک منجر به کاهش غلظت فسفر آب منفذی میشود. سپس نشان داده شد که کاهش غلظت فسفر به طور مستقیم با کاهش رشد فیتوپلانکتون و پری فیتون مرتبط است. در مقابل، افزودن مستقیم کیلاتورهای آهن به یک دریاچه اوتروفیک برای کنترل رشد سیانوباکتری پیشنهاد شده است. این از رابطه مستقیم بین آهن و رشد سیانوباکتری استفاده می کند [
۲۴۵]. شواهد بیشتر از Leung و همکاران. [
۲۸۹] کاهش آهن محلول را در زمان اوج رشد HAB های سیانوباکتری نشان می دهد، که نشان دهنده ضرورت آهن در رشد شکوفه های سیانوباکتری است. با این حال، در همان مقاله، نقش افزایش غلظت فسفر نیز به آغاز رویداد شکوفایی نسبت داده شد. این مطالعات پیچیدگی شکوفه های باکتریایی در مزرعه و کنترل مواد مغذی را که آنها را محدود می کند، نشان می دهد.
درک غلظت آهن در مزرعه و رابطه آنها با شکوفه ها برای درک دینامیک و محرک های HAB ضروری است. غلظت آهن در محیط به عنوان یکی از عوامل محرک در پیشرفت و تکثیر HAB ها شناخته شده است. ارتباط بین حمل و نقل جوی آهن و شکوفه های جلبکی قبلاً اثبات شده است [
۲۳۵]. به عنوان یک ماده مغذی ضروری مورد نیاز شکوفه های پلانکتونیک، کاهش آهن برای تولید زیست توده در چندین مطالعه به عنوان یک همبستگی منفی بین زیست توده و غلظت آهن محلول مشاهده شده است. [
۱۹۸,
۲۱۸,
۲۹۲]. کمترین غلظت آهن محلول در طول اوج زیست توده یک رویداد HAB سیانوباکتری مشاهده شد. [
۲۸۹]. مکانهای شکوفه جلبکی در مقایسه با مکانهای بدون شکوفه جلبکی، غلظت آهن کاهش یافته را نشان دادند، که شامل بخش قابل تعویض/محلول در اسید، کسر قابل کاهش و کسر باقیمانده است. [
۲۹۳]. با این حال، هیچ تفاوتی در الگوهای بین سه بخش آهن در طول تشکیل شکوفه جلبکی مشاهده نشد. این مطالعات میدانی ضرورت آهن را در پیشرفت این شکوفه ها نشان می دهد.
جدای از کاهش آهن توسط فیتوپلانکتون ها به عنوان یک نیاز برای رشد آنها، شکوفه های عظیم جلبک ها پارامترهای فیزیکی محیطی را که در آن وجود دارند نیز تغییر می دهند. تامدروپ و همکاران [
۲۹۴] اثرات شکوفه های جلبکی بر غلظت آهن را به شرح زیر بیان کرده اند. ارگانیسم های هتروتروف مواد آلی را می بلعند که توسط شکوفه ایجاد می شود، که منجر به شرایط بدون اکسیژن در بالاترین لایه در رسوبات کم عمق ساحلی می شود. کمبود اکسیژن باعث می شود موجودات باکتریایی از اکسید منگنز و اکسید آهن به عنوان عوامل اکسید کننده استفاده کنند و در نتیجه آهن و منگنز حل شوند. تعاملات آهن و H
2S در طول شکوفایی جلبکی همچنین منجر به کنترل آهن موجود در طول شکوفایی جلبکی می شود [
۲۹۵]. آزمایشهای بیهوازی بعدی که از شرایط شبیهسازی شکوفه جلبکی به دست آمده است، انحلال فلزات از رسوبات، به ویژه آهن را ثابت میکند. [
۸۰,
۲۵۳,
۲۹۶]. اثرات غیرمستقیم HAB ها بر آهن، لایه ای از پیچیدگی را در پویایی و تعامل این دو معرفی می کند. مطالعات بیشتری برای اثبات سایر اثرات غیرمستقیم احتمالی که ممکن است وجود داشته باشد مورد نیاز است.
روابط بین آهن و HAB ها از نظر اثر فلز بر رشد، پیری و تولید سم توصیف شده است. ترکیبات تولید شده توسط HAB ها و رویدادهای شکوفه جلبکی بر فراهمی زیستی آهن تأثیر می گذارد که رابطه دو طرفه آنها را نشان می دهد. نیاز جهانی به آهن توسط فیتوپلانکتون ها، استفاده احتمالی از این فلز را در کاهش HAB ها نشان می دهد. تفاوت در واکنش گونه های مختلف نسبت به آهن مستلزم تحقیق مداوم در مورد این موضوع است، و جمع آوری داده های پایدار درک ما را از دینامیک HAB به خوبی تنظیم می کند.
۴٫۲٫ فلز مس
مس به مدت طولانی به عنوان یک ماده مغذی ضروری برای رشد فیتوپلانکتون شناخته شده است. نقش مس به عنوان یک مرکز فلزی برای پلاستوسیانین و سایر آنزیم های استرس اکسیداتیو اهمیت این فلز را در فیزیولوژی HAB ها برجسته می کند. چندین مطالعه همبستگی بین رشد گونه های HAB دریایی را نشان داده اند
شبه نیتسشیا استرالیا [
۲۳۱]،
Pseudo-nitzschiassima ظریف [
۲۳۷]،
دقیقه اسکندریه [
۱۹۷]، و
Aureococcus anophagefferens [
214] و غلظت مس کافی علاوه بر این، مس به عنوان یک عامل محدود کننده برای وقوع HAB در یک دریاچه هایپریوتروفیک مشاهده شده است. [
۲۹۷]. تحت گرسنگی مس، استراتژی های متعددی برای جبران و حفظ عملکردهای فیزیولوژیکی به کار گرفته می شود. برای برخی از HAB ها، بیشتر این استراتژی ها حفظ بقای ارگانیسم است. تثبیت و حفظ فتوسنتز در مرحله PSII [
298] و ترجیح برای بازسازی رنگدانه و چربی [
۲۳۸] برای مشاهده شدند
P. بسیار ظریف. این اشاره به جبران نقش مس در پلاستوسیانین در زنجیره انتقال الکترون فتوسنتز دارد. تغییرات رونوشت شامل مسیرهای چربی برای مشاهده شد
کلامیدوموناس رینهاردتی تحت تنش های کمبود مس [
۲۹۹]. مس به عنوان یک ماده مغذی توسط HAB ها برای رشد در سطح سلولی مورد نیاز است و آنها باید هنگام مواجهه با گرسنگی مس تنظیم شوند. با این حال، واکنش پذیری بالای مس، نیاز به غلظت های بهینه این ماده مغذی را برای مؤثرتر بودن آن دیکته می کند. سمیت زمانی رخ می دهد که غلظت ها از آستانه ای که یک موجود زنده می تواند در معرض آن قرار گیرد فراتر رود.
حساسیت فیتوپلانکتون ها به غلظت های بالای مس با کاهش رشد جمعیت با افزایش سطوح مس مشهود است. جمعیت های دریایی و مصب رودخانه ای از
Gymnodinium breve [
224]،
یک دقیقه [
۱۹۷,
۲۱۱]،
شبه نیتسشیا sp. [
175,
198]،
چند سری شبه نیتسکیا [
۲۴۰,
۲۴۱]،
P. بسیار ظریف [
۲۳۷,
۲۳۸]،
P. australis [
236]،
آمفیدینیم کارتره [
۲۱۳]،
چشمک زن pronocentrum [
213]،
اسکندریوم کاتنلا [
۲۰۶,
۲۰۷]،
Ostreopsis ovata [
206]،
Cochlodinium polykrikoides [
221,
222,
223]، و
کارنیا برویس [
۲۰۱] سمیت به غلظت های بالای مس نشان داده اند. علاوه بر این، برخی از گونه های HAB آب شیرین مانند
A. anophagefferens [
214]،
Anabaenopsis [
244]،
Closterium ehrenbergii [
247]،
لینگبیا وولی [
۲۵۱]، و
میکروسیستیس آئروژینوزا [
۶۵,
۲۰۳,
۲۴۴,
۲۴۸,
۲۵۴,
۲۵۵,
۲۵۶,
۲۶۷,
۲۶۸] همچنین کاهش رشد در غلظت های بالای مس را نشان می دهد. جدای از قابلیت پیری، القای تشکیل کیست موقت در هر دو مشاهده شد.
O. ovata و
زنجیر پس از قرار گرفتن در معرض غلظت های بالای مس [
۲۰۶,
۲۰۷].
پاسخ به غلظت های مختلف مس برای گونه های HAB تولید کننده سم متفاوت بود. افزایش غلظت مس باعث تولید کمتر YTX توسط
پروتوسراتیوم مشبک، همراه با کاهش رشد [
۲۳۱]. مواردی که در آن غلظت مس به طور قابل توجهی بر تولید سم تأثیر نمی گذارد در تولید میکروسیستین توسط مشاهده شد
M. aeruginosa [
254]، تولید ژیمنودیمین توسط
کارنیا سلیفورمیس [
۲۳۱]، و تولید سم PSP در
زنجیر [
۲۰۶]. با این حال، تولید سم PSP در گونه های مختلف،
یک دقیقهمشخص شد که در غلظتهای بهینه مس به حداکثر میرسد و هر دو تیمار مس با غلظت کم و بالا باعث تولید کمتر سم میشوند. [
۱۹۷]. افزایش غلظت مس باعث تولید بیشتر اسید اوکادائیک در آن شد
Prorocentrum lima [
231] و پالیتوکسین و ترکیبات مرتبط در هر دو
Ostreopsis siamensis [
231] و
O. ovata [
206]. این افزایش را می توان در تولید اسید دوموئیک توسط
شبه نیتسشیا. این سم برای تشکیل کمپلکس با یون های فلزی مستند شده است و به عنوان وسیله ای برای زنده ماندن از مسمومیت مس در نظر گرفته می شود.
شبه نیتسشیا گونه ها [
۱۷۵,
۱۹۸,
۲۴۱]. علاوه بر این، ترکیب مورد نیاز سیلیکات و مس نیز منجر به افزایش تولید اسید دوموئیک در می شود
شبه نیتسشیا sp. [
240]. به غیر از اسید دوموئیک، سایر سموم تولید شده توسط HAB مانند میکروسیستین، پاهایوکوئیدها، بروتوکسین ها و اسید اوکادائیک قادر به تشکیل کمپلکس با مس و سایر یون های فلزی بودند. [
۲۰۱,
۳۰۰,
۳۰۱,
۳۰۲]. این بیشتر نشان دهنده توانایی گونه های HAB متعدد برای کنترل و کاهش سمیت فلزات در محیط است. علاوه بر سموم، ماده آلی محلول (DOM) و کربن آلی محلول (DOC) تولید شده توسط فیتوپلانکتون ها نیز ممکن است از طریق لیگاندهای آلی خود به عنوان شلاتورهای فلزی در محیط عمل کنند. [
۱۵,
۱۳۷,
۲۸۲]. تولید DOC توسط
M. aeruginosa [
202] و
یک دقیقه [
۲۰۷] تحت قرار گرفتن در معرض مس متوسط افزایش یافت. اگرچه DOC ممکن است در کاهش سمیت مس نقش داشته باشد، در هر دو مطالعه مشخص شده است که بالاترین غلظت مس استفاده شده، مهار کلی را برای هر دو موجود زنده نشان میدهد. این نشان می دهد که تولید DOC نمی تواند به طور کامل اثرات سمیت مس را نفی کند. گونه های HAB ممکن است از این ویژگی سمومی که تولید می کنند برای کلات کردن فلزات در محیط خود استفاده کنند و اثرات فلزات سمی مانند مس را کاهش دهند. [
۲۳۶].
پیامدهای مس و سمیت آن نسبت به فیتوپلانکتون ها در غلظت های بالا راه را برای استفاده احتمالی آن به عنوان یک جلبک کش در کنترل HAB ها هموار کرده است.
M. aeruginosa حساس بودن به غلظت بالای مس تعیین شد [
۲۶۵]. قرار گرفتن در معرض دوزهای بالای مس با انتشار K مرتبط با لیز سلولی مشاهده شد
+ یونها، افزایش تولید گونههای فعال اکسیژن، افزایش فعالیت سوپراکسید دیسموتاز و کاتالاز، و تنظیم مثبت H
2O
2 ژن های درمانی که به شدت با استرس اکسیداتیو مرتبط هستند [
۲۶۷,
۲۶۸]. در نتیجه، چندین مطالعه قبلاً استفاده از سولفات مس را به عنوان وسیله ای برای کنترل شکوفه های HAB تشریح کرده اند.
M. aeruginosa [
202,
203,
244,
266,
303]. این اقدام کاهشی برای سایر ارگانیسم های ایجاد کننده HAB نیز اعمال شد. کاهش توانایی فتوسنتزی و افزایش گونه های اکسیژن فعال در هر دو مشاهده شد.
C. ehrenbergii [
247] و
C. polykrikoides [
221]. کاهش ژنهای فتوسیستم و تنظیم مثبت ژنهای میتوکندری و سایر ژنهایی که در ترجمه، اسپلایسئوزوم و/یا انتقال سیگنال نقش دارند نیز بیشتر در
C. polykrikoides [
222]. شکوفه های
Anabaenopsis همچنین حساس به درمان آلژیک مس هستند [
۲۰۳]. در تشک تشکیل
لینگبیا وولیکاهش زنده ماندن رشته پس از قرار گرفتن در معرض غلظت های بالای مس کشف شد [
۲۵۱]، مقابله با مکانیسمی که در آن
L. wollei معمولا باعث آسیب به محیط زیست می شود.
توصیف نقش مس به عنوان یک فلز ضروری و بسیار سمی به ما کمک می کند تا دینامیک منحصر به فرد آن را با HAB ها درک کنیم. مطالعات در مورد استفاده از آن به عنوان یک کشنده فراوان است و اطلاعات مفیدی را در مورد راه های کاهش این رویدادهای زیان آور در اختیار ما قرار می دهد. اگرچه چندین مقاله قبلاً اثرات گرسنگی مس را توصیف کرده اند، نقش آن به عنوان یک ماده مغذی ضروری باید بیشتر مورد بررسی قرار گیرد.
۴٫۳٫ روی (روی)
روی به طور گسترده ای به عنوان یک ریز مغذی مهم به دلیل عملکرد آن در متالوآنزیم ها برای فتوسنتز (کربنیک انیدراز)، ترجمه (RNA پلیمراز، tRNA سنتتاز، ترانس کریپتاز معکوس) و فعالیت های آنتی اکسیدانی (سوپراکسید دیسموتاز، الکل دهیدروژناز) در نظر گرفته شده است.
میز ۱). روی به عنوان یک جزء ضروری در رشد هر دو گونه HAB آب شیرین مشاهده شده است
Aureococcus anophagefferens [
214]، و
میکروسیستیس آئروژینوزا [
۲۵۴] و HAB های دریایی مانند
شبه نیتسشیا [
۲۳۱]،
کارنیا سلیفورمیس [
۲۳۱]، و
Protoceratium reticulate [
231].
اگرچه بسیاری از عملکردهای فیزیولوژیکی ارائه شده توسط روی باعث رشد و رهایی از استرس اکسیداتیو می شود، غلظت بالای روی ممکن است هنوز برای ارگانیسم ها سمیت ایجاد کند. که در
M. aeruginosaغلظت بالای روی از رشد آن جلوگیری کرد [
۲۶۹]. این بیشتر با افزایش تولید کربن آلی محلول ثابت می شود [
۶۵]، افزایش تولید سم [
۲۵۴]و تنظیم مثبت ژن های مسئول تولید میکروسیستین [
۲۷۰]. کربن آلی محلول و میکروسیستین ها قادر به کیلاسیون فلزی هستند
-این سازگاری ارگانیسم برای کاهش سمیت، احتمالاً توسط روی نشان داده شده است. [
۲۰۷,
۲۳۶]. اثرات هم افزایی روی و مس [
۲۵۹] و روی و کادمیوم [
۲۶۰] کاهش در تقسیم سلولی و فعالیت فتوسنتزی نیز توصیف شد. سازگاری برای پاسخ استرس اکسیداتیو مانند افزایش فعالیت استراز و سوپراکسید دیسموتاز و افزایش محتوای مالون دی آلدئید به عنوان پاسخ به سمیت روی ذکر شد. [
۲۶۰].
گونههای HAB دریایی نیز پاسخهای استرس خاص روی را به عنوان سازگاری با سمیت نشان دادند. افزایش تولید ایزومر-C اسید دوموئیک در مشاهده شد
شبه نیتسشیا تحت شرایط بهینه روی [
۲۳۱]. از طرف دیگر، سطوح بالای روی باعث کاهش تولید اسید دوموئیک میشود که در تضاد با پاسخها است
شبه نیتسشیا تحت سمیت استرس توسط یون های فلزی دیگر [
۲۳۸,
۲۴۰,
۲۴۱]. کاهش در تولید سم نیز مشاهده شد
P. reticulatum [
231]. جالب اینکه،
دقیقه اسکندریه مشاهده شد که آزادسازی آن از مواد آلی محلول فلورسنت را در پاسخ به غلظت های متوسط روی افزایش می دهد. [
۲۰۵]. مستند شده است که این ترکیبات قادر به کیلاسیون فلز هستند که به عنوان پاسخی به سمیت فلز دیده می شود. در نهایت، سطوح روی بالاتر از آستانه همچنان منجر به سمیت می شود، همانطور که با تشکیل کیست های موقت مشهود است. بررسی اجزای پروتئین تحت سمیت روی در
اسکندریوم کاتنلا نشان می دهد که سمیت روی فرآیندهای فتوسنتزی (روبیسکو، پریدینین کلروفیل-A و فرودوکسین NADP ردوکتاز)، سیگنالینگ سلولی (کالمودولین) و فرآیندهای آنتی اکسیدانی (سوپراکسید دیسموتاز) را هدف قرار می دهد. [
۲۰۸].
غلظت روی در محیط نیز در طول توسعه شکوفه جلبکی، مدت زمان و پوسیدگی تحت تأثیر قرار می گیرد. مشخص شده است که کاهش روی توسط فیتوپلانکتون باعث کاهش غلظت در هنگام شروع شکوفه جلبکی می شود. [
۱۵۳,
۲۵۳,
۳۰۴]. تجزیه و تحلیل اجزای PCA نشان می دهد که بازنگری دقیق رابطه بین روی و شکل گیری شکوفه جلبکی [
۳۰۵]. غلظتهای ناسازگار روی در طول شروع، دلیلی بر مکانیسمهای اساسی دیگری است که بر غلظت روی محیطی حاکم است. جایگزینی احتمالی Co به جای روی در کربنیک انیدراز [
۹۶] ممکن است نیاز به روی را در طول شکوفایی جلبک کاهش دهد. متعاقباً، پوسیدگی شکوفهها، روی را از طریق انحلال تقلیلی اکسیدهای منگنز در رسوبات به سیستم وارد میکند. [
۲۵۳,
۳۰۵]. این توسط همبستگی مثبت غلظت روی و سطوح DOC مربوط به شکوفه پشتیبانی می شود [
۳۰۶].
مانند مس، چندین مطالعه قبلاً قابلیتهای متمایز روی را به عنوان یک ماده مغذی ضروری و یک فلز سمی به تفصیل شرح دادهاند. غلظت های بهینه فواید روی را برای HAB ها و تولید سم آنها نشان می دهد. با این حال، میزان استفاده و غلظت فلز در طول شکوفهدهی به خوبی شناخته نشده است. مطالعات بعدی باید برای افشای بیشتر رابطه بین Zn و HABs و تعاملات آنها ایجاد شود.
۴٫۴٫ سلنیوم (Se)
بیوشیمی Se به دلیل نیازهای ذاتی موجودات مختلف در سطوح مختلف تغذیه ای مورد توجه قرار گرفته است. فیتوپلانکتون به غلظت بهینه Se برای حمایت از رشد نیاز دارد و این نیاز به تولید پروتئین های حاوی Se نسبت داده می شود. [
۳۰۷]. کار محدودی بر روی بررسی وابستگی متقابل در دسترس بودن Se و رشد فیتوپلانکتون انجام شده است. با این حال، گزارشهای محدود، هنوز به وضوح اثرات Se را بر رشد جلبک و پویایی شکوفههای فیتوپلانکتون نشان میدهند. [
۲۲۵,
۲۲۷,
۳۰۸,
۳۰۹]. دو اثر پیشگام اجرا شده در
Gymnodinium nagasakienseگونهای داینوفلاژلهای که در آبهای ژاپن ماندگار است، همبستگی خوبی را بین غلظتهای Seme که توسط افزایش رشد سلولی پشتیبانی میشود، منعکس میکند وقتی آب خلیج با Se اصلاح شد. [
۲۲۷,
۳۰۸]. کار بعدی بر روی موجودات دیگر، همانطور که در بررسی توسط Araie و Shiraiwa به تفصیل شرح داده شده است [
۳۰۷] (و منابع موجود در آن)، ارتباط Se را نشان می دهد، اما نیاز به مطالعات بیشتر برای درک بهتر مکانیسم ها و آشکار کردن ارتباط بیولوژیکی آن را برجسته می کند.
پیچیدگی بیوشیمی Se در ریزجلبک ها در مطالعه بر روی تغییرات درون گونه ای نشان داده شده است.
Gymnodinium زنجیر شده [
۲۲۵]. Se در طبیعت با ایزوتوپ ها و گونه های مختلف از غیر آلی (سلنیت و سلنات) تا اشکال آلی، از جمله سلنومتیونین، سلنوسیستئین و سایر سلنوپروتئین ها وجود دارد. فیتوپلانکتون ترجیحاً سلنیت، Se(IV)، نسبت به سلنات، Se(VI) را با استفاده از یک انتقال دهنده وابسته به ATP که به عنوان یک سیستم انتقال فعال عمل می کند، جذب می کند. [
۲۱۵,
۳۰۷,
۳۰۹,
۳۱۰,
۳۱۱]. در مطالعه دابلین و همکاران. [
۲۲۵]پنج سویه با منشاء چندگانه تحت آزمایشهای غنیسازی See قرار گرفتند و پاسخهای فیزیولوژیکی سویههای تیمار شده با Se با تیمارهای غیر اصلاحشده مقایسه شد. نتایج نشان دهنده تنوع در عملکرد رشد سویه های جمع آوری شده از سال ها و محلات مختلف است. این یافته ها بر اختلافات در الزامات Se می باشد، که استفاده از آن برای استنباط الزامات احتمالی برای سایر فلزات نیز وسوسه انگیز است. اما آنچه که این به وضوح نشان می دهد این است که نیاز See موجودات مختلف شکوفه ساز نیاز به بررسی بیشتر دارد.
Se از طریق منابع طبیعی و انسانی با غلظت های بسیار کم به محیط زیست معرفی می شود. در آب های آزاد، غلظت سلنیت اغلب بین ۰٫۱ تا ۰٫۲ نانومولار است، در حالی که غلظت سلنیت ممکن است از ۰٫۱ تا ۱٫۰ نانومتر باشد. [
۳۱۲]. محدوده غلظت باریکی که در آن Se در محیط های آبی رخ می دهد ممکن است پنجره ضروری بودن فلز را برای استفاده از فیتوپلانکتون دیکته کند زیرا موجودات فتوسنتزی به منبع سلنیت بهینه حدود ۱ نانومتر نیاز دارند، که فراتر از آن Se شروع به اعمال اثرات سمی روی ارگانیسم می کند. [
۳۱۱]. Se در میان فلزات کمیاب به دلیل این قابلیت استفاده محدود برای عملکردهای بیولوژیکی قابل توجه است. توزیع طبیعی Se و چرخه بیوژئوشیمیایی آن در آب های آزاد به دلیل جذب ترجیحی سلنیت، کاهش و الحاق به پروتئین ها در داخل سلول های تولیدکنندگان اولیه و بازسازی پیچیده از ترکیبات آلی به غیرآلی Se در طول جلبک، به شدت تحت تأثیر فیتوپلانکتون ها قرار دارد. تجزیه [
۳۱۲]. در بسیاری از مراحل تبدیل Seme که توسط ریزجلبک ها انجام می شود، نقش ترکیبات دفع شده، که ۸۰ درصد از Se محلول در اقیانوس را تشکیل می دهد، ضعیف است. [
۳۱۳,
۳۱۴,
۳۱۵].
از نظر نیاز See موجودات تشکیل دهنده HAB، یک ارگانیسم مطالعه عالی است
Aureococcus anophagefferens زیرا دارای وجه تمایز داشتن بزرگترین و متنوع ترین سلنوپروتئوم شناخته شده است [
۲۱۵]. در مطالعات اکوفیزیولوژیکی انجام شده بر روی پلاگوفیت مضر که شامل کشت سلولی، آنالیز ژنومی، و مطالعات اکوسیستمی بود، نشان داده شد که Se محلول قبل و بعد از آن افزایش یافته است.
A. anophagefferens شکوفه ها اما در طول اواسط شکوفه در حدود ۰٫۰۵ نانومتر به طور قابل توجهی کاهش یافت. اعتبار سنجی این مشاهدات با استفاده از آزمایشهای غنیسازی توسط آب دریا در طی مراحل مختلف شکوفهسازی پلاگوفیت انجام شد. نتایج اثرات مثبت غنیسازی See را تنها در آب دریا در اواسط شکوفه نشان میدهد، که نشاندهنده محدودیت See برای موجودات در این مرحله است. نتایج نقش See را در شکوفههای قهوهای نشان میدهد و در انجام آزمایشهای تکمیلی برای ارائه درک جامعی از تعاملات پارامترهای محیطی با پاسخهای اکولوژیکی موجودات حیاتی مهم، برتری میبخشد.